site in constructie

Marcarea teritoriului

                                          
Un teritoriu este o zonă apărată de către un grup sau un individ (Davies & Houston, 1984).
Odată ce graniţele teritoriale au fost stabilite, un vecin teritorial reprezintă o ameninţare mai mică pentru teritoriul unui individ. Indivizii străini, fără teritoriu propriu, pot reprezenta un pericol mai mare şi, în general “beneficiază” de un răspuns agresiv sporit (Rosell & Bjørkøyli, 2002).
Brebul sau castorul eurasiatic (Castor fiber), trăieşte în grupuri de familie, care-şi apără teritoriul faţă de alţi indivizi (Nolet & Rosell 1994). De asemenea, este o specie puternic teritorială, întâlnirile agresive fiind destul de frecvente (Nolet & Rosell, 1994).
Brebii, de obicei, ocupă teritorii care conţin atât locul de reproducţie cât şi locaţii folosite ca resurse de alimente ( "teritoriu multi-funcţional").
Studiile (Schulte, 1998) demonstrează faptul că, în cazul brebilor este mult mai uşor a face diferenţa între vecini şi străini, în zonele în care teritoriile sunt situate aproape unul de celălalt şi contactul dintre exemplare/familii vecine este frecvent, faţă de cazul în care distanţele între teritorii sunt mari. Brebii ce vieţuiesc în zone cu teritorii adiacente, prezintă clar (de obicei) un fenomen numit “inamicul drag” – recunoaşterea şi “acceptarea” vecinilor. În cazul brebilor, recunoaşterea vecinilor de teritoriu şi toleranţa reciprocă au un rezultat benefic pentru menţinerea teritoriilor (Rosell & Bjørkøyli, 2002).
Brebii îşi apără teritoriul folosind substanţe de marcare (Rosell & Nolet, 1997; Rosell et al., 1998) cu castoreum, urină şi, probabil, cu secreţia glandei anale (Rosell & Nolet, 1997; Rosell & Bergan, 1998). La marcarea graniţelor teritoriului participă toţi membrii familiei, cu excepţia puilor mai mici de cinci luni (Rosell & Nolet, 1997; Rosell et al., 1998; Svendsen, 1980; Steifetten & Rosell,  2001).
Pentru marcaje olfactive, brebii folosesc cele două structuri specifice - glandele anale şi sacii cu castoreum (Rosell et al., 1998; Svendsen, 1978). Acestea sunt situate în două cavităţi între pelvis şi baza cozii. Glanda anală este o glandă holocrin-secretorie, sacii cu castoreum fiind doar un buzunar căptuşit cu un strat de epiteliu nonsecretoriu (Svendsen, 1978; Rosell & Schulte, 2004).
Observaţiile (Rosell & Schulte, 2004) relevă anumite corelări metrice: sacii cu castoreum ar fi mai mari la animalele susceptibile de a marca mai mult - masculiii şi indivizii în teritorii cu densitate ridicată. Totodată, sacii cu castoreum ar putea prezenta o masă redusă pentru asta datorită eliminării frecvente a conţinutului lor. Funcţia glandei anale şi a secreţiei acesteia nu este foarte clar definită la momentul actual (Rosell & Schulte, 2004).
Prin marcarea teritoriului se înţelege depunerea substanţelor de marcaj pe ridicături mici (movile) formate din noroi, ramuri sau iarbă, în apropierea apei (Nolet & Rosell, 1994).
Se presupune că prin intermediul semnalelor chimice, brebii pot face diferenţa între vecini şi alţi conspecifici străini şi, totodată, între rude (alte familii) şi străini, ceea ce implică faptul că brebii sunt capabili să facă diferenţa între indivizi pe baza nivelului de ameninţare (Steifetten & Rosell, 2001). Secreţia glandei anale şi castoreumul de la un străin conspecific poate provoca reacţii teritoriale (Rosell & Bergan, 1998).  
Este postulată ipoteza conform căreia substanţele de marcaj fac o legătură olfactivă între brebul rezident şi teritoriul său, acest lucru permiţând intruşilor să recunoască proprietarul teritoriului. Castoreumul este principalul semnal chimic utilizat în apărarea teritoriilor brebilor în timpul iernii (Rosell & Sundsdal, 2001). Secreţia glandei anale este utilizată pentru impermeabilizarea blănii, dar poate acţiona ca mesager chimic în apropierea sau  la contactul cu un alt individ conspecific (Rosell, 2002). Studiile arată că substanţele de marcaj ar fi de fapt semnalul, ce indică potenţialilor intruşi, faptul că teritoriul este ocupat, vizaţi fiind în special indivizii care dispersează la vârsta de 2 ani. Cele mai frecvente marcaje sunt la marginea teritoriului (Rosell et al., 1998).
Marcajele au, de obicei, forma unei movile de noroi, nisip sau vegetaţie pe care se depun substanţele de marcaj. Aceste semne de activitate pot fi găsite rareori în perioada de iarnă, intensitatea marcajului fiind mai mare în restul intervalului anual.

Marcaj

Deşi marcarea poate servi scopuri multiple, studii recente sugerează faptul că, în cazul castorului european, rolul primar este cel de marcare teritorială. Studiile în teren, vin în sprijinul ipotezei că substanţele de marcare sunt un mijloc de apărare a teritoriului (Rosell & Nolet, 1997):

1. numărul de marcaje al brebilor rezidenţi cresc odată cu creşterea numărului de teritorii vecine sau indivizi;

2. marcajele indivizilor rezidenţi sunt mai frecvente odată cu creşterea duratei de ocupare şi a calităţii teritoriului;

3. numărul locurilor de marcare prezente şi numărul de marcaje nu diferă între teritoriile de reproducere şi alte zone din arealul familiei;

4. marcarea este mai frecventă în perioada de dispersie;

5. majoritatea locurilor de marcaj nu sunt amplasate la resursele specifice (loc de hrănire, loc de odihnă, trasee).

Secreţia glandei anale pare să aibă mai multe funcţii diferite. Cuprinde informaţii legate de gradul de rudenie, mirosul glandei anale fiind diferit între sexe. Secreţia glandei anale aplicată pe teren ca substanţă de marcare, are încă o funcţie necunoscută în apărarea teritoriului în cazul castorului eurasiatic (Rosell & Bergan, 1998).
Ambele glande (anale şi sacii cu castoreum) ale castorului eurasiatic par a fi implicate în marcare. Glanda anală este o glandă holocrină secretorie, sacul cu castoreum fiind doar un buzunar căptuşit cu un strat de epiteliu nonsecretor. Glanda anală se pare că are un control muscular mult mai mare decât sacii cu castoreum (Svendsen, 1978). Brebii depun din abundenţă castoreum pe movilele de marcaj, probabil ejectând castoreumul odată cu urina (Svendsen, 1978). Castoreumul este depus pe movila de marcaj, fără a face contact corpul animalului cu substratul. Papila glandei anale însă, trebuie să fie "frecată" pe substrat, pentru a depozita exudat din glanda anală (Svendsen, 1978).
Sacii cu castoreum sunt folosiţi pentru a stoca ceea ce se crede a fi un amestec de metaboliţi secundari din urină, numiţi castoreum. Cantităţile mari de castoreum depus la locul de marcare (movilă), rezultă dintr-un proces asemănător cu acela de urinare, cu excepţia faptului că urina trece prin conţinutul sacilor cu castoreum (Rosell & Sundsdal, 2001).
Castoreumul constă din compuşi fenolici, neutri, bazici şi acizi. Nici un dimorfism sexual clar nu a fost depistat până în prezent. Analize chimice ale secreţiei glandei anale au arătat că această substanţă conţine acizi graşi liberi, alcooli graşi liberi, coprostanone, cholestenoli, triterpene ciclice, esteri de steroli, şi esteri ai cerii. Esteri ai cerii sunt găsiţi numai la masculi, în timp ce secreţia femelelor conţine acizi graşi. Cei mai mulţi compuşi ai castoreumului au o greutate moleculară mică, în timp ce majoritatea lipidelor din secreţia glandei anale au o greutate moleculară mai mare de 300. Deoarece limita superioară a mărimii feromonilor aeropurtaţi este o greutate moleculară de aproximativ 300, secreţia glandei anale nu este suficient de volatilă, pentru a acţiona ca un mesager chimic eficient prin aer. Studiile au demonstrat că secreţia glandei anale poate determina reacţii teritoriale, similare cu cele prezentate la castoreum. Secreţia ar putea fi folosită pentru o semnalizare de lungă durată şi poate fi depusă la marginea teritoriului, în scopul de apărare a teritoriului (Rosell & Sundsdal, 2001).
Depunerea secreţiei glandei anale, are loc, odată cu deschiderea spre exterior a cloacăi, deschiderile glandei anale proeminând, acestea frecându-se de suprafaţa movilei de marcaj în timp ce animalul trece deasupra ei. Atunci când marchează, brebii îşi menţin coada rigidă şi aproape orizontal, chiar deasupra solului, după aceea târând coada peste movila de marcaj.
Glandele anale sunt bine dezvoltate deja în primul an de viaţă, secreţiile lor având funcţii importante în menţinerea calităţilor hidrofobe ale blănii şi dezvăluie informaţii cu privire la individul care a depus secreţia (Bau, 2001).
Secreţia glandei anale a castorului eurasiatic este sexual dimorfică (Rosell et al., 1997), culoarea şi vâscozitatea secreţiei putând fi folosite pentru determinarea sexului (Rosell & Bergan, 1998). Pentru brebi, secreţia glandei anale este o pastă groasă de culoare gri cu un miros neplăcut la femelă, şi este un lichid uleios, cu o culoare albicioasă sau galben palid şi un miros mai puternic şi diferit la masculi. Variaţia în compoziţia probelor de secreţie a glandei anale prelevate de la indivizi de acelaşi sex este mică (Rosell & Sun, 1999).
Secreţia glandei anale poate servi ca identificator pentru un individ sau pentru o familie şi poate fi eliberată în apă (Rosell, 2002).
Observaţii din teren indică faptul că în anumite circumstanţe, brebul utilizează castoreum sau secreţia glandei anale, sau ambele. Pe baza observaţiilor vizuale şi olfactive, se sugerează că a fost secretat mult mai frecvent castoreumul decât secreţia glandei anale, în special iarna. Aceasta vine în sprijinul ipotezei conform căreia brebii utilizează castoreum mai frecvent decât secreţia glandei anale atunci când îşi marchează teritoriul (Rosell & Sundsdal, 2001; Rosell & Bergan, 1998). Mirosul substanţei de marcaj, variază foarte mult în cadrul unui teritoriu de-a lungul timpului (Rosell & Sundsdal, 2001). Acest lucru se datorează faptului că, fie este vorba de exemplare diferite sau mirosuri diferite (castoreum şi secreţia glandei anale au miros diferit), fie că este o schimbare în compuşi (Rosell & Bergan, 1998).
Castoreumul poate fi o substanţă ideală pentru marcarea teritoriului, deoarece acesta are un cost energetic minim. Numărul mare de fenoli şi terpene în castoreum (derivat al dietei), poate, prin urmare, să constituie un semnal, avertizând asupra condiţiei fizice a individului şi, indirect, a proviziilor de produse alimentare de pe teritoriul marcat (Rosell & Sundsdal, 2001).
Nu se cunoaşte nici cât de des brebii marchează cu castoreum, comparativ cu secreţia glandei anale (Rosell & Sundsdal, 2001).
La marginile teritoriului şi în locuri speciale de marcare, în zonele unde are loc frecvent o interacţiune competitivă, „contra-marcarea” (depunerea substanţei de marcaj peste sau în imediata vecinătate a unui marcaj conspecific) poate consolida strategia defensivă (marcaj competitiv). Prin contra-marcare se asigură, de asemenea, faptul că substanţa de marcaj rămâne cea mai recent depusă (Steifetten &  Rosell, 2001).
Pe baza observaţiilor, a fost evidenţiat faptul că numărul mediu de marcări a fost semnificativ mai mare în luna februarie, faţă de ianuarie şi martie. Acest lucru se poate datora femelelor care se află sau se apropie de estru în timpul lunii februarie. Deoarece nu se cunoaşte exact cum acţionează substanţele de marcaj, este necesar să se clarifice (cerceteze) modul în care informaţiile semnalelor chimice sunt codificate şi transmise în timpul sezonului de reproducere (Rosell & Bergan, 2000).
În general, la mamifere, femelele hrănesc puii în timpul alăptării, în timp ce masculii îndeplinesc (de obicei) alte sarcini cum ar fi întreţinerea teritoriului şi de apărare. Marcajul este o formă comună de demarcaţie a teritoriului şi de informare asupra statusului indivizilor/grupului  (Rosell & Schulte, 2004).
Numărul de marcări este dependent de densitatea indivizilor. Grupul de brebi (familia) cu mulţi vecini apropiaţi, marchează mai des pentru a fi recunoscuţi ca proprietari ai teritoriului. Brebii care ocupă o zonă cu densitate mai mare, şi având reşedinţa într-un habitat superior calitativ, pot avea parte de o incidenţă mai mare a intruziunilor, stimulând creşterea ca număr a marcărilor (Rosell & Nolet, 1997).
Marcarea olfactivă la brebi serveşte la întărirea legăturilor între membri grupului familial (Bau, 2001).
Rata de maturaţie poate afecta caracteristicile morfologice legate de activităţile de comportament, cum ar fi marcarea (Rosell & Schulte, 2004).
Noii proprietari de teritoriu, marchează frecvent teritoriile lor, independent de sezon în timp ce indivizii rezidenţi de o perioadă mai lungă de timp, în principal, marchează teritorilul în timpul primăverii şi începutul verii când are loc dispersia (Bau, 2001).
Majoritatea marcajelor olfactive se găsesc în câteva locuri diferite, în imediata apropiere a adăpostului şi, astfel, într-o zonă mult utilizată. A fost constatat faptul că, partea centrală a teritoriului a fost mult mai intens marcată decât periferiile (Rosell et al., 1998). De asemenea observaţiile arată că 84% din movilele de marcaj au fost construite în zone de activitate intensă, mai degrabă decât la frontierele teritoriului. Din studiile realizate, s-a tras concluzia că din totalul movilelor de marcaj, 85% sunt amplasate pe sau în apropierea potecilor, adăposturilor şi barajelor (Bau, 2001).
Membrii grupurilor familiale diferite interacţionează foarte puţin, exceptând primăvara, când începe dispersia (Bau, 2001).

Timpul alocat