site in constructie

Dispersie 

Brebii tineri părăsesc grupul familial în jurul vârstei de doi ani pentru a găsi un teritoriu disponibil şi un partener (Svendsen, 1980).
Este sugerat faptul că abaterile de la densitatea normală a populaţiei afectează atât vârsta de dispersie cât şi vârsta de reproducere. Se constată că tinerii în vârstă de 2 ani pot întârzia dispersia şi rămân în grupul familial în zonele cu saturare mare a habitatului. De asemenea, este posibil că întârzierea dispersiei poate fi o consecinţă a lipsei de habitat disponibil în grupuri cu mare densitate de indivizi (Bau, 2001).
Brebii au mari dificultăţi în dispersia de la un curs de apă la altul şi în trecerea zonelor marine. Autostrăzile, căile ferate, zonele cu clădiri şi cu agricultură intensivă reprezintă obstacole serioase pentru răspândirea brebilor (Miljø & Skov, 1998).
Acolo unde populaţiile nu sunt exploatate (vânat) şi habitatul adecvat este complet ocupat, este probabil ca dispersia să fie mai mică şi reproducerea, prin urmare, mai redusă în rândul adulţilor tineri, care rămân în colonii care conţin perechi dominante vârstnice (Baker & Hill, 2003).
Deplasările majore ale brebilor sunt clasificate astfel: (1) circulaţia întregii colonii între iazuri, într-un teritoriu; (2) rătăcire pe termen scurt a tinerilor; (3) dispersare a brebilor, de obicei, la vârsta de doi ani, pentru a stabili colonii noi, şi (4) diverse circulaţii ale adulţilor, de multe ori după pierderea unei partener. Răspândirea brebilor în vârstă de doi ani, este mecanismul primar de expansiune al populaţiei. Indivizii dispersaţi se pot întoarce în colonia mamă pentru perioade scurte de timp, ceea ce sugerează că dispersarea este înnăscută, mai degrabă decât deprinsă sau încurajată prin orice comportament agresiv al părinţilor. Dispersarea subadulţilor, de multe ori coincide cu naşterea puilor, primăvara şi/sau odată cu marile escapade, mai ales în cazul în care gheaţa din timpul iernii limitează deplasările. Deplasările în zone fără gheaţă sunt mai numeroase, deoarece unele dispersări au loc la sfârşitul lunii februarie şi martie, iar marcarea prin semnale olfactive şi apărarea teritoriului pot să apară pe tot parcursul iernii. Brebii, în habitatul slab calitativ, sau în cazul în care capcanele sau alte măsuri de control al populaţiilor au redus populaţia sub capacitatea de încărcare (a habitatului), pot dispersa la o rată mai mare decât în habitatele de bună calitate saturate. Astfel, condiţiile de habitat pot afecta durata de timp cât brebul rămâne în unitatea familială ca subadult. Cu toate acestea, brebul poate prezenta, de asemenea, dispersie mare în habitatele complet ocupate, ceea ce sugerează că modelele de dispersie sunt inconsecvente. Distanţa dispersiei naturale variază foarte mult, uneori, în funcţie de locaţia habitatului corespunzător dar neocupat. Direcţia de dispersie poate fi, fie în amonte sau în aval în bazinul acvatic, fie brebii pot traversa bazinele acvatice pe cale terestră, de până la câţiva km (Baker & Hill, 2003). Lacurile şi iazurile izolate sau secţiunile de pârâu în amonte de repezişuri şi cascade pot fi recolonizate mai încet decât locurile mai accesibile (Hatler & Beal, 2003). Mai mult decât atât, există şansa ca indivizii dispersaţi să nu reuşească să localizeze zonele cu habitat propice, care sunt intercalate printre zone de habitat necorespunzător, care duce la un semnificativ risc de dispariţie a populaţiei atunci când succesul dispersiei este sub media riscului de mortalitate pentru titularii teritoriului (Fryxell, 2001).
Intervalul de timp a dispersiei este variabil funcţie de habitatul local şi condiţiile climatice, dar, în general, apare din aprilie până în mai sau la începutul lunii iunie (Sun et al, 2000). Dispersia, atunci când nivelul apei este ridicat, permite brebilor să ajungă la zonele care nu sunt accesibile în perioadele cu ape mici, şi probabil scade rata de mortalitate prin evitarea prădătorilor. În zonele cu densitate ridicată a populaţiei, brebi tinerii pot dispersa de la o vârstă mai târzie. Datele sugerează că indivizii dispersaţi mai târziu au un mai mare succes la stabilirea în colonii vecine (Sun et al, 2000).
Dispersarea secundară a brebilor adulţi poate fi cauzată de penuria de produse alimentare, inundaţii, debit insuficient al curentului de apă, căutarea unui partener nou, sau perturbarea umană.
Pentru indivizii care dispersează poate dura mai multe luni să localizeze şi să se instaleze în habitatul adecvat (Sun et al, 2000). Brebii care dispersează au mai puţin succes în stabilirea de noi teritorii în cazul în care habitatul potrivit este neuniform – bun doar pe alocuri (Fryxell 2001).
Distanţa de dispersie variază în funcţie de vârstă, sex, habitat, precum şi de alţi factori. În timp ce în populaţiile stabilite (în teritoriu) distanţa medie de dispersie este de obicei de 3,9 km (râul Azas în Siberia), unii indivizi pot dispersa mult mai departe (un mascul subadult fiind găsit la 85 km în amonte). Acest lucru presupune un potenţial pentru circulaţia considerabilă a genelor în cadrul populaţiilor continue (Halley & Rosell, 2003).
Femela adultă, este liderul coloniei şi menţine colonia împreună, dar masculul adult va pleca în cazul în care partenera sa dispare, iar colonia se va dizolva. Cele mai multe deplasări s-au întâlnit la brebii de 2 ani şi masculi, şi cu unele excepţii în rândul tinerilor  (Payne,1989).
Raporturile de vârstă ale coloniilor indică faptul că puii şi tinerii rămân, de obicei, cu părinţii lor, ca să disperseze primăvara chiar înainte de împlinirea a doi ani de viaţă. Dispersarea, probabil, este înnăscută (Payne,1989).
Unele exemplare tinere se găsesc în colonii pereche, şi se înmulţesc, poate fiind indicatori ai habitatului slab calitativ, la momentul când tinerii ar putea dispersa ca urmare a comportamentului agonal crescut al brebului dominant în colonie. Chiar şi adulţii subordonaţi ar putea fi forţaţi să disperseze în cazul în care rezervele de produse alimentare sunt limitate. Dar indivizii în vârstă de doi ani apar de multe ori în colonia mamă atunci când densităţile de brebi sunt ridicate, indicând dispersare redusă ca urmare a habitatului saturat. Indiciile sunt faptul că exemplarele în vârstă de doi ani întârzie dispersia atunci când prea mulţi alţi indivizi dispersaţi intră în teritoriul rezident iar tentativele iniţiale de dispersie nu au evidenţiat zone neocupate (Payne,1989). O întârziere de un poate avea ca efect creşterea în dimensiune a organismului exemplarului şi ar îmbunătăţi succesul de dispersie atunci când densitatea populaţiei este mare (Payne,1989).
Funcţia principală a comportamentului teritorial pentru breb pare a fi dispersarea, mai degrabă decât de a reglementa densitatea în termeni de resurse de hrană, contrar altor teorii proeminente ale auto-reglementării (Payne,1989).
Toate populaţiile situate în limita distanţei de dispersie aparţin unei singure reţea (metapopulaţie), pentru care analiza spaţială a coeziunii oferă o estimare a gradului de conectivitate şi de funcţionare a coridorului ecologic (Romanowski et al, 2008).
S-a constatat că vârsta de dispersie, şi reproducere în cele din urmă, au fost influenţate de densităţile populaţiei. Rezultatele studiilor sugerează că, la densităţi scăzute, brebii ar putea prezenta dispersie a juvenililor şi atingerea maturităţii sexuale mai devreme (Collen & Gibson, 2001).
În general, tinerii în vârstă de doi ani, şi, ocazional, tinerii în vârstă de un an, părăsesc colonia parentală şi se mută în teritorii noi, chiar înainte de apariţia noilor născuţi – în mai-iunie. În cazul în care aceşti subadulţi dispersaţi nu reuşesc să-şi stabilească teritorii proprii,  ei pot reveni la colonia parentală (Collen & Gibson, 2001).
Răspândirea castorului eurasiatic (Castor fiber) reintrodus a fost studiată în detaliu. Răspândirea brebului (Castor fiber) în Suedia a fost evidenţiat în mod clar a fi mai rapidă în cadrul unui sistem curgător de apă decât între sisteme. Răspândirea anuală a variat între 3-20 km pe an (Nummi, 2006).

Factori de limitare
Factorii de limitare pentru populaţiile breb sunt, de obicei legate de habitat la nivel local şi zonal. Supravieţuirea tinerilor cu vârsta de dispersare este strâns legată de dimensiunea coloniei şi a mediului local, în special a vegetaţiei şi a variabilelor cursului de apă. Disponibilitatea resurselor alimentare este de obicei un caracter limitativ, brebii de multe ori epuizând resursele în timp, pe o rază de acţiune obişnuită de căutare a hranei. Supravieţuirea post-dispersie este legată de dispersia habitatului adecvat la nivel de zonă, precum şi cel puţin într-o oarecare măsură cu privire la potrivirea conexiunilor dintre zonele habitatului. Dispersarea brebilor subadulţi limitează populaţiile locale şi este, de asemenea, mecanismul primar de expansiune a populaţiei, cu toate că dispersarea secundară (emigrare a adulţilor) este de asemenea importantă (Sun et al, 2000; Baker & Hill 2003). La scară metapopulaţională, tendinţele puternice de dispersare ale brebilor duc la colonizări frecvente de locuri noi sau colonii abandonate, în care resursele de hrană s-au refăcut suficient pentru a sprijini o colonie nouă (Boyle & Owens, 2007).
În funcţie de caracteristicile habitatului, o colonie de brebi poate acţiona ca o sursă sau ca un mod de distrugere a populaţiei (Fryxell, 2001). Coloniile sursă sunt de obicei situate în habitate productive cu produse alimentare abundente de înaltă calitate, care conduce la rate mari de reproducere şi la un număr mare de dispersie a puilor care pot stabili noi teritorii, pot deveni membri ai perechilor noi de reproducere, sau pot reocupa habitate abandonate. Coloniile care se distrug sunt de obicei situate în habitate de proastă calitate şi au o rată scăzută de reproducere şi/sau o rată ridicată a mortalităţii. Aceste colonii se bazează pe migrarea brebilor care dispersează şi pe faptul ca aceştia să rămână activi (Boyle & Owens, 2007).
A fost postulată ipoteza, pe baza modelului de variaţie a secvenţei mtADN, că recenta gâtuire antropică a fost suprapusă pe structura genetică pre-existentă, care ar putea rezulta din bazinele acvatice dintre principalele râuri eurasiatice ce se comportă ca bariere de dispersie pentru breb (Babik et al, 2005).
Ipotezele în ceea ce priveşte lipsa barierelor împotriva endogamiei la breb, par să rezulte din dispersia lor restricţionată şi structura familiei ar putea facilita fixarea alelelor MHC în populaţiile „gâtuite” (Babik et al, 2005).
Dispersarea tinerilor, de asemenea determină colonizarea de noi teritorii de activitate pentru brebi (Hatler & Beal, 2003).

Ameninţări la nivel zonal
O ameninţare potenţială la nivel zonal pentru brebi, este fragmentarea habitatului cauzată de dezvoltarea umană şi proiectele de regularizare a apelor. Distribuţia brebilor în timp este în mod necesar dinamică, deoarece grupurile familiale de multe ori diminuează resursele de hrană şi colonizează noi locuri. Habitatul brebilor, de cele mai multe ori, se limitează la pâraie şi sisteme de râuri, care sunt rare la nivel regional din cauza precipitaţiilor scăzute sau fragmentare naturală a reliefului. Fragmentarea suplimentară a habitatului brebilor, datorată dezvoltării umane şi utilizare a terenurilor, poate afecta dispersia brebilor, reducând capacitatea grupurilor familiale de a găsi locuri noi sau ca populaţiile să interacţioneze şi să se extindă în habitate adecvate. Capacitatea redusă de dispersie poate reduce, de asemenea, circulaţia genelor la nivel regional. Cu toate acestea, brebii au o capacitate foarte mare de dispersie chiar şi în cadrul zonelor mari cu habitat necorespunzător şi se pot adapta la habitatele antropizate, atâta timp cât nevoile de resurse de bază sunt îndeplinite. Translocarea pentru brebi este facilă, ea facilitând transmiterea de gene în mod artificial. Prin urmare, ameninţările la scară regională nu sunt susceptibile de a fi majore pentru brebi (Boyle & Owens, 2007).
Managerii terenurilor, preocupaţi de cantităţile însemnate de lemn doborâte de brebi, pot folosi capcane pentru capturarea acestora. Tendinţa naturală a brebilor de a dispersa devine o problemă pentru proprietarii de terenuri în bazinele acvatice cu proprietate mixtă (Perkins, 2000).
Arealele şi căile de dispersare tind să urmeze malul apei, mai degrabă decât trecerea unor creste care separă bazinele acvatice, ducând la intervale lungi şi înguste. Dispersie indivizilor în vârstă de doi ani, fără un grup familial, au tendinţa de a avea un areal (de dispersie) mai mare decât brebii aparţinând unor grupuri familiale, în timpul verii, iar masculii, de obicei, se deplasează mai departe decât femelele din cauza îngrijirii maternale a puilor (Perkins, 2000).
În cazul reintroducerilor, cei mai mulţi brebi nu stau în locul unde au fost eliberaţi şi se pot deplasa distanţe foarte mari după eliberare (Baker & Hill, 2003).
Vânătoarea cu capcane poate reprima populaţiile de breb sub limita capacităţii de încărcare a habitatului şi este un element important în înţelegerea dinamicii populaţiei. Vânătoarea cu capcane de multe ori înlătură un procent mai mare de brebi adulţi decât alte clase de vârstă, de aceea, poate creşte mortalitatea în rândul adulţilor şi afectează atât densitatea cât şi structura de vârstă a populaţiilor. Vânătoarea intensă cu capcane pe parcursul multor ani poate decima populaţia în întregime. În populaţii neexploatate anterior, capcanele pot provoca reduceri rapide ale populaţiei. Vânătoarea cu capcane, de asemenea, poate modifica structura de vârstă a populaţiilor prin eliminarea adulţilor de pe teritoriile ocupate de brebi, eliberând habitatele adecvate, permiţând astfel brebilor să disperseze mai devreme din colonia lor natală şi crescând şansele de supravieţuire. Comparând populaţiile de breb „recoltate” cu cele păstrate în starea lor naturală, s-a constatat că, în populaţiile neatinse, brebul a colonizat pâraie cu declivitate mai mare (mai abrupte), tinerii au rămas mai mult în colonia natală, speciile preferate de hrană au fost epuizate iar speciile mai puţin preferate (furajere) au fost utilizate mai des, şi brebii au căutat hrana la o mai mare depărtare de iaz, locuinţă sau adăpost (Baker & Hill, 2003).